17 dez de 2017
Brasil – Agricultura – Aminoácidos como sinalizadores em plantas

Os aminoácidos desempenham papel fundamental na sinalização em plantas, este processo pode ocorrer desde o momento da sua absorção nas raízes ou nas folhas até quando atingem as estruturas internas.

Autora: Walquíria Fernanda Teixeira

Trabalho disponível nos Anais do Evento e publicado com o consentimento dos autores.

RESUMO:

Aminoácidos são moléculas orgânicas que contém nitrogênio, carbono, hidrogênio e oxigênio, e uma cadeia orgânica lateral na sua estrutura, utilizada para distinguir um aminoácido dos demais. Glutamato, glutamina e aspartato são os primeiros aminoácidos formados pelas plantas na via de assimilação de nitrogênio. A partir destes, outros são formados através da atividade de aminotransferases. Os aminoácidos podem desempenhar diferentes funções nas plantas, podendo atuar como agentes redutores de estresse, fonte de nitrogênio e precursores hormonais (DeLILLE; SEHNKE; FERL, 2011; MAEDA; DUDAREVA, 2012).

 

A absorção dos aminoácidos do solo é mediada por alguns transportadores presentes nas raízes, entre eles está o LHT1 (Lysine Histidine Transporter), AAP1 e AAP5 (Amino Acid Permease 1 e 5), onde cada um destes possui diferente especificidade e afinidade como os aminoácidos (HIRNER et al., 2006; LEE et al., 2007). LHT1 e AAP1 estão relacionados com a absorção dos aminoácidos neutros e ácidos, já AAP5 é responsável pela absorção de lisina e arginina (HIRNER et al., 2006).

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Outra característica que pode explicar a presença de diferentes transportadores de aminoácido está relacionada com a localização destes transportadores na raiz. O transportador AAP1 pode ser encontrado na epiderme, córtex e cilindro vascular (HIRNER et al., 2006; LEE et al., 2007), já LHT1 é observado na coifa e na epiderme e por fim o AAP5 poder ser encontrado em todas as regiões da raiz, mas preferencial mente no córtex, endoderme e raízes laterais (BRADY et al., 2007).

 

Os aminoácidos desempenham papel fundamental na sinalização em plantas. Este processo pode ocorrer desde o momento da sua absorção nas raízes ou nas folhas até quando atingem as estruturas internas. Após a absorção, os aminoácidos passam a desempenhar a sinalização, que pode afetar a arquitetura e desenvolvimento da raiz, assimilação de nitrogênio, além do melhor desempenho no sistema de defesa antioxidante.

 

Este último é importante devido ao seu papel no controle das espécies reativas de oxigênio (EROs), que são moléculas naturalmente produzidas pelas plantas, mas que são geradas em excesso e causam danos as células quando as plantas se encontram em situações que proporcionem estresse, como temperaturas elevadas, ataque de patógenos, estresse hídrico, estresse proporcionado por herbicidas, entre outros.

Alguns aminoácidos atuam diretamente em rotas do sistema antioxidante e aumentam a capacidade de controle das EROs (TEIXEIRA et al, 2017), o que reduz os efeitos negativos que ocorrem quando as plantas estão em condições estressantes.

 

Glicina, fenilalanina, cisteína e glutamato são importantes componentes de sistemas antioxidantes em plantas. A atuação dessas moléculas envolve a redução de radicais livres e osmoproteção (GILL; TUTEJA, 2010; RENNENBERG; HERSCHBACH, 2014). A glicina atua na resposta ao estresse devido ao fato de fazer parte da formação de glicina betaína, um soluto compatível que atua como osmoprotetor em plantas, especialmente quando submetidas a condições de estresse salino (DEMIRAL; TURKAN, 2006).

 

De acordo com Hu et al. (2012) a partir da produção de glicina betaína vários processos de sinalização se iniciam nas plantas, como por exemplo, aumento de atividade de enzimas antioxidantes e a conseqüente redução da peroxidação lipídica. Além disso, analisando o espectro de ação antioxidante, a cisteína é considerada um aminoácido fundamental. Pois, pode atuar no metabolismo antioxidante de forma direta por meio da produção de fitoquelatinas, que auxiliam no controle do excesso de metais em plantas, e também estão envolvidas na produção de glutationas, moléculas que atuam na regulação da produção de radicais livres. Alguns estudos mostram que a cisteína também atua como sinalizadora para o aumento da atividade de enzimas antioxidantes e redução de peroxidação lipídica (AZARAKHSH et al., 2015).

 

Azarakhsh et al. (2015) avaliaram os efeitos da aplicação vegetativa e via tratamentos de sementes de doses de cisteína em Ocimum basilicum e observaram que a dose de 2,5 mM de cisteína (61850 mg ha-1) promoveu a redução da peroxidação lipídica nas duas épocas de aplicação. O uso desta mesma dose no tratamento de sementes também promoveu o aumento da atividade das enzimas catalase e fenilalanina amônia-liase.

 

Da mesma forma que a glicina e a cisteína atuam no estresse oxidativo, o uso de fenilalanina também se mostra promissor. Esse aminoácido esta envolvido em rotas biossintéticas do metabolismo secundário. Diversas substâncias podem ser sintetizadas a partir da fenilalanina, como por exemplo, compostos fenólicos entre eles flavonoides e ligninas. A reação para a produção desses compostos é realizada a partir da enzima fenilalanina amônia liase, que catalisa a fenilalanina, produzindo ácido cinâmico que leva produção de flavonoides ou lignina (TAIZ; ZEIGER, 2013).

 

Por outro lado, alguns aminoácidos como o glutamato pode atuar na atenuação do estresse oxidativo de forma indireta por ser precursor de outros aminoácidos como arginina e prolina, que estão relacionados com a redução do estresse da planta (GILL; TUTEJA, 2010; REJEB et al., 2014). Além disso, o glutamato esta envolvido com a produção de glutationa, composto que diminui o estresse da planta por se ligar a alguns radicais livres, estabilizando o seu efeito negativo sobre as plantas, e que também é usado como substrato de algumas enzimas responsáveis pelo metabolismo oxidativo como a glutationa peroxidase e glutationa sintetase (GILL; TUTEJA, 2010).

 

O glutamato também está envolvido na sinalização para o desenvolvimento de raízes secundárias, inibindo o desenvolvimento da raiz principal e proporcionando o desenvolvimento de raízes laterais. Essas características foram observadas em Arabidopsis a partir da aplicação exógena de glutamato em concentrações entre 1 e 50 μM (WALCH-LIU; FORDE, 2007). Essa redução ocorre devido à inibição da divisão celular do meristema da apical da raiz principal e, as demais regiões da raiz não são sensíveis ao glutamato, o que proporciona incremento no desenvolvimento de raízes secundárias (FORD, 2014). TEIXEIRA (2017) mostrou que em plantas de soja, a aplicação de glutamato também é eficaz para o incremento do desenvolvimento de raízes secundárias.

 

O aumento da área de absorção das raízes proporcionado pelo glutamato, além de favorecer a absorção de nutrientes também parece favorecer o aumento da área de contato para que ocorra a nodulação das plantas. A partir da descoberta dos aminoácidos como sinalizadores em plantas, tem se intensificado as pesquisas que buscam caracterizar as alterações que fisiológicas e fenométricas proporcionadas a partir da aplicação de aminoácidos. Estes efeitos em conjunto proporcionam maior produtividade e melhora a qualidade dos frutos colhidos.

 

Referências

AZARAKHSH, M.R.; ASRAR, Z.; MANSOURI, H. Effects of seed and vegetative stage cysteine treatments on oxidative stress response molecules and enzymes in Ocimum basilicum L. under cobalt stress. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, Weinheim, v.15, n.3, p.651-662, 2015.

BRADY, S.M.; ORLANDO, D.A.;, LEE, J.Y.; WANG, J.Y.; KOCH, J.; DINNENY, J.R.; MACE, D.; OHLER, U.; BENFEY, P.N. A high-resolution root spatiotemporal mapreveals dominant expression patterns. Science, Washington, v.318, p.801-806, 2007.

BUCHANAN, B.B.; GRUISSEM, W.; JONES, R.L. Biochemistry and molecular biology of plants. Maryland: American society of Plant physiologists, 2000.1367p.

DeLILLE, J.M.; SEHNKE, P.C.; FERL, R.J. The Arabdopsis 14-3-3 family of signaling regulators. Plant Physiology, Rockville, v.126, p.35-38, 2011.

DEMIRAL, T.; TURKAN, I. Exogenous glycine betaine affects growth and proline accumulation and retards senescence in two rice cultivars under NaCl stress. Environmental and Experimental Botany, Oxford, v.56, p.72-79, 2006.

FORDE, B.G. Glutamate signalling in roots. Journal of Experimental Botany, Oxford, v.65, n.3, p.779-787, 2014.

GILL, S.; TUTEJA, N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, Dorchester, v.48, p.909-930, 2010.

HIRNER, A.; LADWIG, F.; STRANSKY, H.; OKUMOTO, S.; KEINATH, M.; HARMS, A.; FROMMER,W. B.; KOCH,W. Arabidopsis LHT1 is a high-affinity transporter for cellular amino acid uptake in both root epidermis and leaf mesophyll. Plant Cell, Palo Alto, v.18, p.1931-1946, 2006.

HU, L.; HU, T.; ZHANG, X.; PANG, H.; FU, J. Exogenous Glycine Betaine Ameliorates the Adverse Effect of Salt Stress on Perennial Ryegrass. Journal of the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v.137, p.38-44, 2012.

LEE, Y.H.; FOSTER, J.; CHEN, J.; VOLL, L.M.; WEBER, A.P.M.;TEGEDER, M. AAP1 transports uncharged amino acids into roots of Arabidopsis, The Plant Journal., Malden, v.50, p. 305-319, 2007.

MAEDA. H.; DUDAREVA, N. The shikimate pathway and aromatic amino acids biosynthesis in plants. Annual Review of Plant Biology, Palo Alto, v.63, p.73-105, 2012.

REJEB, K.B.; ABDELLY, C.; SAVOURÉ, A. How reactive oxygen species and proline face stress together. Plant Physiology and Biochemistry, Dorchester, v.80, p.278-284, 2014.

RENNENBERG, H.; HERSCHBACH, C. A detailed view on sulphur metabolism at the cellular and whole-plant level illustrates challenges in metabolite flux analyses. Journal of Experimental Botany, Oxford, v.65, p.5711-5724, 2014.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant physiology. 5th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2013. 782 p.

TEIXEIRA, W. F. Uso de aminoácidos como sinalizadores de respostas fisiológicas na cultura de soja.2017. Tese (Doutorado em Fitotecnia) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2017.

TEIXEIRA, W. F; FAGAN, E. B; SOARES, L. H; UMBURANAS, R. C; REICHARDT, K; DOURADO NETO, D. Foliar and Seed Application of Amino Acids Affects the Antioxidant Metabolism of the Soybean Crop. Frontiers in Plant Science. v. 8, p. 1-14, 2017.

WALCH-LIU, P.; FORDE, B.G. L-Glutamate as a Novel Modifier of Root Growth and Branching. What’s the Sensor? Plant Signaling & Behavior, Philadelphia, v.2, n.4, p.284-286, 2007.

Informações do autor:     

Engenheira Agrônoma e Bióloga, Doutora em Fitotecnia, Professora do Centro Universitário de Patos de Minas (UNIPAM), Patos de Minas, MG.

Disponível em: Anais do I Simpósio Latino-Americano sobre Bioestimulantes na Agricultura, Florianópolis – SC , Brasil.

 

Fonte: Mais Soja

 

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