Trabalho avalia os efeitos indiretos da herbivoria sobre a fotossíntese e identifica quatro mecanismos que contribuem para a supressão indireta da fotossíntese em tecidos foliares remanescentes: sistema vascular danificado, demanda energética alterada, autotoxicidade induzida por mecanismos de defesa e defesa induzida a regulação negativa da fotossíntese.

O artigo tem autoria de Paul D. Nabity, Jorge A. Zavala e Evan H. DeLucia foi publicado no Ann Bot . 2009 fev; 103 (4): 655-663 e disponibilizado online em 26 de julho de 2008, confira na íntegra acessando aqui.

Os insetos consomem cerca de 14% do total da produção agrícola global, este percentual já considera a aplicação do controle fitossanitário, pois sem o devido controle os danos seriam superiores a 50% para as principais culturas agrícolas (Oerke e Dehne, 1997).

Como o dano foliar é avaliado em lavouras?

Tradicionalmente a quantificação de dano é feita através de um levantamento da quantidade de tecido removido da folhagem, assumindo que, o tecido foliar remanescente funciona normalmente. É comum os níveis de controle assumirem como premissa um percentual de área foliar consumida. Contudo, existe uma série de dano decorrentes do ataque dos insetos que afetam a fotossíntese em tecidos não danificados, e esses efeitos “indiretos” na fotossíntese podem ser consideravelmente maiores do que a remoção direta da área foliar (Welter, 1989 ; Zangerl et al., 2002 ), ou seja, a eficiência do tecido foliar remanescente é alterada devido aos danos ou a ausência do tecido consumido.

São mencionados neste trabalho diferentes tipos de de respostas/prejuízos em decorrência da alimentação dos insetos, vamos especificá-los:

• Segundo os autores “a remoção do tecido foliar pelos herbívoros representa uma redução “direta” da capacidade fotossintética. A supressão da fotossíntese no tecido foliar remanescente é definida por qualquer um de vários processos, incluindo danos à vasculatura que fornece esse tecido, como um efeito “indireto” da herbivoria. Os artrópodes danificam o xilema ou o floema (Welter, 1989 ), o que pode alterar o transporte de água, a abertura dos estômatos e o transporte e carregamento da sacarose, reduzindo assim a fotossíntese no tecido foliar remanescente.” 

Os efeitos indiretos da herbivoria foram atribuídos a quatro classes: danos ao sistema vascular, demanda energética alterada, autotoxicidade relacionada aos mecanismos de defesa e regulação negativa da fotossíntese induzida pela defesa.

Adaptado do original

• Danos ao vasos condutores (Vasculatura cortada): Danos ao sistema de veias da folha alteram a condutância hidráulica das mesmas, reduzindo a condutância estomática e a fotossíntese. Na ausência de vias alternativas para o transporte de água, as conseqüências dos danos à venação podem persistir por semanas após a lesão inicial e levar à morte das folhas ( Sack e Holbrook, 2006 ). Curiosamente, a soja aumentou as taxas de absorção de carbono e transpiração no tecido foliar remanescente quando um ou dois folíolos foram completamente perdidos (Suwignyo et al. , 1995 ), mas quando a remoção da área foliar ocorreu em parte de um folíolo, a captação de CO2 não alterou-se no tecido remanescente, fincando reduzida em função da menor área foliar (Peterson et al., 2004 ). Cortar as veias e o tecido intervenal altera a construção hidráulica das folhas reduzindo a resistência exponencialmente com danos crescentes (Nardini e Salleo, 2005 ). Em soja Aldea et al. (2005) confirmaram que os danos nas folhas causados por besouros (consumo de partes do folíolo) aumentou substancialmente a perda de água das bordas cortadas com aumento da transpiração em 150% por até 4 dias após a lesão. Mesmo que os danos não alterem a absorção de CO2, os danos acompanhados pela perda excessiva de água altera a eficiência fotossintética das folhas.
  

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• Alteração na demanda energética (Demanda alterada de coletores): Nos casos em que as plantas respondem à herbivoria com aumento da captação de CO₂, o mecanismo normalmente está ligado à compensação, e neste caso a desfolha e a remoção de parte do tecido foliar pode melhorar a fotossíntese no tecido foliar remanescente, aumentando a eficiência de carboxilação e a taxa de regeneração da rubisco ( Layne e Flore, 1992 ; Holman e Oosterhuis, 1999; Thomson et al.2003; Ozaki et al. 2004; Turnbull et al., 2007). Contudo essa atividade compensatória não ocorre em todas as plantas sendo difícil mensurar e entender, devido as diferentes metodologias utilizadas para tal.
• Autotoxicidade relacionada aos mecanismos de defesa da planta: As plantas investem nas defesas de maneira diferente, dependendo da taxa, habitat e disponibilidade de recursos (Fine et al. 2006 ). As plantas correm o risco de autotoxicidade devido às propriedades biocidas de muitos compostos secundários liberados para conter ou minimizar o impacto das injurias.
• Regulação negativa da fotossíntese induzida pela defesa: Os jasmonatos desempenham um papel central na regulação das respostas de defesa das plantas aos herbívoros. Enquanto os jasmonatos induzem defesas, eles também inibem o crescimento e a fotossíntese (Giri et al., 2006 ; Zavala e Baldwin, 2006; Yan et al., 2007 ). Estes estudos sugerem que as reduções induzidas pelos herbívoros na proteína RuBPCase activase (RCA) explicam, pelo menos em parte, a diminuição das taxas fotossintéticas nas folhas atacadas, onde o desfolhamento parcial aumenta a evapotranspiração devido a maior perda de água das bordas cortadas o que intensifica a desidratação foliar (Aldea et al., 2005), não apenas reduzindo a fotossíntese, mas também iniciando o processo de senescência das folhas (Lim et al., 2007).

Segundo publicação de IOWA STATE UNIVERSITY, o trabalho realizado por Pedigo et al. (1986) (Confira o trabalho na íntegra acessando aqui),  demonstra a relação rendimento x lesão em uma curva didática. Nela algumas plantas podem ser capazes de sofrer danos sem afetar a produtividade (tolerância), enquanto algumas, como a soja, podem produzir um rendimento ligeiramente maior com uma pequena quantidade de lesão (supercompensação) mas de maneira geral, incrementando-se as injurias tem-se a perda de rendimento. Veja a curva de dano:

Adaptado de: IOWA

A linha azul tracejada através denota o ponto em que a perda de rendimento é detectável e atribuída à lesão (limite de dano). É importante ressaltar que a função da curva de dano pode mudar dependendo de fatores como o estágio da praga ou planta ou o ambiente. Determinar essa função para uma praga é um passo crítico no desenvolvimento e refinamento de um nível de dano econômico.

Como os métodos amostrais por imagem pode ajudar na mensuração do dano por herbivoria dos insetos?

O uso da análise de imagens geográficas já são utilizadas como ferramenta para fazer comparações quantitativas de imagens, já que esse método permite compilar muitas camadas de informações de co-variáveis para analisar um todo.

A fluorescência da clorofila fornece subsidio para quantificar os processos de componentes relacionados ao transporte de elétrons fotossintéticos, na medida em que as limitações de água ou outras alterações localizadas na química das folhas afetam a condutância estomática tem se variações nas imagens (Jones, 1999 ; Omasa e Takayama, 2003 ).

Com a calibração adequada, os mapas térmicos podem ser convertidos diretamente em mapas de condutância estomática ( Jones, 2004 ; Bajons et al. , 2005 ; Grant et al. , 2006 ), embora seja desafiador devido a divergência de resolução em alguns equipamentos.

Dependendo da intensidade dos danos, ignorar a supressão indireta da fotossíntese por artrópodes e outros organismos pode levar a uma subestimação de seus impactos fisiológicos e ecológicos. Quantificar o dano muitas vezes perpassa a extensão do mesmo, e sim a localização e distribuição nas plantas.

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Todas as referencias utilizadas no corpo desta nota técnica estão disponíveis no trabalho original. As demais citações são mencionadas no próprio texto.

 

Fonte Mais Soja

 

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