A nitrificação é um processo de oxidação do amônio (amônia, em termos de substrato) para nitrito e, subsequentemente, para nitrato (NO3 ) realizado por microrganismos  quimioautotróficos, que obtêm o C do CO2 e a energia da oxidação química para a síntese de seus constituintes celulares (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). O NH4 + é utilizado como doador de elétrons e o O2 como aceptor de elétrons.

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Fonte: este material é parte do Livro  Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas, da autora Rosana Faria Vieira disponibilizado recentemente pela Embrapa Meio Ambiente, disponível para download no site da Embrapa. Quer acessar clique no link e será direcionado a página da Embrapa. 

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Por muitos anos as bactérias oxidadoras da amônia (BOA) foram consideradas os únicos organismos capazes de conduzir o processo de nitrificação. Entretanto, a identificação do gene chave responsável pela oxidação da amônia (monoxigenase da amônia, amoA) em Crenarchaeota e o isolamento do Nitrosopumilus maritimus (KÖNNEKE et al., 2005), hoje colocada no filo Thaumarchaeota (BROCHIER-ARMANET et al., 2008),  demonstraram que as arqueias também são capazes de conduzir o primeiro passo da nitrificação (AOA).

O nitrato oriundo da nitrificação é, em geral, a forma predominante de N em solos cultivados, bem aerados, exceto por um curto período de tempo, após a adição de fertilizantes amoniacais. Apesar disso, o amônio, em adição ao glutamato e glutamina, que servem como doadores chaves de N para as reações biossintéticas em todas as células, são considerados como fontes preferenciais de N para muitos microrganismos (WONG et al., 2008). A absorção de nitrato requer a sua redução no interior da célula, o que envolve gastos de energia.

Fatores que afetam o processo de nitrificação pelas
bactérias e arqueias oxidadoras da amônia

 

Fertilizantes nitrogenados

O efeito do uso de fertilizantes nitrogenados na abundância ou atividade de arqueias oxidadoras da amônia e de BOA ainda é contraditório. Existem relatos que a população de BOA aumentou de 4 x 106 células g-1 de solo para 35 e 66 x 106 células g-1 de solo, em decorrência da aplicação de 1,5 ou 7,5 mM de sulfato de amônio, respectivamentee (OKANO et al., 2004). Ao contrário desses resultados, outros autores não observaram diferenças significativas no tamanho da comunidade de BOA, em solos fertilizados ou não, com nitrogênio (HALLIN et al., 2009). Akiyama et al. (2013) demonstraram que, embora as arqueias contribuam para a oxidação da amônia, a resposta das bactérias é maior após a aplicação de fertilizantes nitrogenados. Entretanto, segundo Gannes et al. (2014), dados de campo que estabeleçam correlações entre os níveis naturais de amônio ou outra forma de N no solo, com as AOA, ainda são escassos.

pH

Do mesmo modo, ainda não existe um consenso quanto ao efeito do pH na atividade das bactérias e das arqueias na oxidação da amônia. Alguns autores demonstraram maior atividade das arquéias em solos ácidos e das BOA em solos calcáreos (HUANG et al., 2012), mas respostas contrárias a estas também têm sido obtidas (YING et al., 2010).

Umidade do solo

O teor de umidade dos solos é outro fator a ser considerado em relação à abundância dos microrganismos envolvidos na nitrificação. As arqueias parecem ser mais tolerantes ao estresse de água que as bactérias (GLEESON et al., 2010) e isso pode estar relacionado à disponibilidade de O2. A enzima MOA das arqueias tem maior afinidade pelo oxigênio do que as bactérias, indicando uma melhor adaptação destes microrganismos em ambientes com baixa disponibilidade de oxigênio (MARTENS-HABBENA; STAHL, 2011).

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Metais pesados

A nitrificação é um dos processos do ciclo do N mais sensível aos metais pesados. Estes elementos afetam de forma diferenciada as BOA e as AOA. Mertens et al. (2009) relataram que as BOA podem se adaptar melhor em área contaminada com Zn, do que as AOA. Por outro lado, segundo Li et al. (2009) as AOA são mais tolerantes ao Cu do que as BOA.

Nitrificação heterotrófica

A nitrificação heterotrófica é definida como a oxidação do N orgânico para nitrato, embora alguns estudos sugerem que os nitrificadores heterotróficos podem também utilizar substratos inorgânicos (ZHANG et al., 2014) (Figura 11).

Na nitrificação heterotrófica, o processo de oxidação da amônia não estáligado à produção de energia, como ocorre na nitrificação autotrófica. Do mesmo modo, as enzimas que regulam a nitrificação por microrganismos heterotróficos (Tabela 5) são diferentes daquelas da nitrificação autotrófica.

A nitrificação conduzida por fungos, um microrganismo heterotrófico, foi primeiramente descrita no ano de 1894 (STUTZER; HARTLEB, 1894) e, desde então, muitos trabalhos demonstraram que a produção de NO3 é um fenômeno disseminado entre aqueles microrganismos. A nitrificação heterotrófica seria predominante em ambientes que não fornecem condições adequadas para as bactérias nitrificadoras autotróficas (ISLAM et al., 2007).

Os fungos podem ser os principais responsáveis pela nitrificação em solos ácidos, em solos salinos e em solos com pH neutro (YOKOYAMA et al., 2012). Segundo Laughlin et al. (2008), a nitrificação heterotrófica é também um processo de grande importância em solos de pastagem.

Na Europa ocidental foi observado que, além dos fungos, bactériasheterotróficas foram também capazes de conduzir o processo de nitrificação em solos ácidos de florestas de coníferas. Nestas condições, a bactéria Arthrobacter sp. pareceu ser a mais adaptada à condução daquele processo (BRIERLEY; WOOD, 2001).

 

Fonte: Livro – Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas, da autora Rosana Faria Vieira disponibilizado recentemente pela Embrapa Meio Ambiente (Jaguariúna, SP) em sua base de publicações. O Ciclo do Nitrogênio em Sistemas Agrícolas está disponível aqui.

 

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